Рассматриваются особенности восстановительных сукцессий в ландшафтах, имеющих различный уровень антропогенной нарушенности (юго-восток Беларуси). Выполнен сравнительный анализ характеристик сукцессий в малонарушенных и сильнонарушенных ландшафтах. Установлено, что восстановительная сукцессия в сильнонарушенном ландшафте отличается более медленной скоростью смен растительности, существенной задержкой на нелесных стадиях (в том числе на пионерной стадии), высокой степенью синантропизации, значительным уровнем адвентизации растительности на всех стадиях.
Ключевые слова: растительность, сукцессия, стадия, ландшафт, синантропизация, антропогенная нарушенность, Беларусь
Изучению сукцессий растительности посвящено значительное количество разнообразных исследований, в то же время влиянию на сукцессионные процессы ландшафтного окружения уделяется сравнительно мало внимания. В подавляющем числе работ сукцессия рассматривается как локальный процесс, вне ландшафтного контекста. Можно предполагать, что природное и антропогенное ландшафтное окружение является важным фактором, обуславливающим как общую траекторию сукцессии, так и отдельные ее характеристики. Целью наших исследований являлось изучение сукцессионных процессов в ландшафтах, характеризующихся различным уровнем антропогенных нарушений. Решались следующие задачи: изучение закономерностей восстановительных сукцессий растительности природных и природно-антропогенных ландшафтах юго-востока Белоруссии; исследование ландшафтно-экологических факторов, влияющих на ход восстановительной сукцессии; выявление отличий восстановительных сукцессий в сильнонарушенных и малонарушенных ландшафтах.
Изучение сукцессионных процессов выполнялось в 1998-2009 гг. на территории юго-востока Беларуси. Полевые работы по изучению растительности проводились по общепринятой методике геоботанической съемки (метод пробных площадок) [2]. Размер пробных площадок от 25 (начальные стадии) до 400 (лесные стадии) м2. Получены характеристики растительности на 327 ключевых участках (каждый ключевой участок характеризуется описаниями на 2-5 пробных площадках; общее число пробных площадок - 1145), имеющих различных сукцессионный статус (пионерная стадия – 23,8%; бурьянная стадия – 18,3%; луговая стадия – 15,9%; стадия раннесукцессионного леса – 30,6%; стадия позднесукцессионного леса – 11,4%). На каждом ключевом участке выполнялось определение показателей антропогенного воздействия; выяснение природно-ландшафтных условий (тип почв, состав почвообразующих пород, глубина залегания грунтовых вод, проявления современных геологических процессов).
В качестве критериев оценки сукцессионных процессов использовались следующие показатели: Таб – длительность абиогенного этапа (время от момента формирования субстрата до появления пионерных группировок); Тпс – длительность пионерной стадии; Тнс – общая длительность нелесных стадий; Тдер – время появления деревьев (год с начала сукцессии); ОПП – общее проективное покрытие растительности (%); ВБ – видовое богатство (число видов на 100 м2); ЕВ – численность естественного возобновления древесных видов (шт./га); ТФ – доля терофитов в спектре жизненных форм (% от всех видов); ФФ – доля фанерофитов в спектре жизненных форм (% от всех видов); QF – представленность видов класса Querco-Fagetea эколого-флористической классификации Браун-Бланке (% от общего числа видов); VP - представленность видов класса Vaccinio-Piceetea (бореальные хвойные леса) эколого-флористической классификации Браун-Бланке (% от общего числа видов); ЛЕС – представленность лесных видов (виды всех лесных классов растительности, % от общего числа видов); СИН – синантропизация (доля видов синантропных классов Stellarietea, Artemisietea, Agropyretea, Plantaginetea эколого-флористической классификации Браун-Бланке, % от общего числа видов); АД1 – доля адвентивных видов от общего числа видов флоры (%); АД2 – доля адвентивных видов в покрытии (% ); АД3 – доля адвентивных видов деревьев от общего числа древесных видов (%); АД4 – доля адвентивных видов деревьев от общей численности естественного возобновления (%).
Ландшафты, имеющие различную степень антропогеннойнарушенности, отличаются особенностями в протекании сукцессионных процессов. Так, в сильнонарушенном ландшафте длительность пионерной стадии в 2,6 раза больше, чем в малонарушенном ландшафте; общая длительность нелесных стадий – больше в 1,8 раза; время появления деревьев на градиенте сукцессии – больше в 2,3 раза.
Для нелесных стадий восстановительной сукцессии в сильнонарушенном ландшафте характерны следующие особенности: почти полное отсутствие лесных видов; достоверно меньшее по сравнению с малонарушенным ландшафтом общее проективное покрытие; достоверно меньшее значение видового богатства (в 1,4 раза меньше, чем в малонарушенном ландшафте); слабо развитое естественное возобновление древесных видов (в 9,4 раза меньшая численность, чем в малонарушенном ландшафте); более значительная доля терофитов (в 1,8 раза по сравнению с малонарушенным ландшафтом) и слабое участие фанерофитов (меньше в 2,9 раза). Кроме того, нелесные стадии сукцессии в сильнонарушенном ландшафте имеют значительную степень адвентизации растительности (характеризует открытость экосистемы для вторжения чужеродных видов): в зависимости от показателя – в 2-4 раза выше, чем в малонарушенном ландшафте.
Существенные различия между малонарушенным и сильнонарушенным ландшафтами прослеживаются также на лесных стадиях. В сильнонарушенном ландшафте представленность видов неморальных лесов ниже в 3,6 раза; видов бореальных лесов – в 3,8 раза; всех лесных видов – в 3,4 раза. Характерны также: высокий уровень синантропизации (в 8 раз выше, чем в малонарушенном ландшафте); более низкое видовое богатство (в 1,2 раза); меньшая численность естественного возобновления древесных видов (в 2,2 раза); повышенная доля терофитов и пониженная фанерофитов в спектре жизненных форм; повышенный уровень адвентизации, особенно древесной флоры (более 30%).
Таким образом, восстановительная сукцессия в сильнонарушенном ландшафте отличается более медленной скоростью смен растительности, существенной задержкой на нелесных стадиях (в том числе на пионерной стадии), высокой степенью синантропизации и адвентизации растительности на всех стадиях. Высокий уровень адвентизации растительности придает сукцессии слабо предсказуемый характер, поскольку нарушается нормальный ход сукцессионных смен, возможно формирование субклимаксовых травяных, кустарниковых и лесных сообществ, ингибирующих дальнейший ход сукцессии.
